471

Placentadieren (Placentalia)

Klasse Mammalia

·        Onderklasse Theriiformes

o      Infraklasse Placentadieren  

De Placentadieren vormen een infraklasse van de Theria, die zich al zo'n 175 miljoen jaar geleden (tijdens het Jura) van de Buideldieren begonnen af te tekenen. Dit is tot op heden niet bevestigd aan de hand van fossielen, mogelijk omdat de paleontologen die de scheiding proberen te dateren slechts beschikken over kleine tanden en kaakbeenderen. De belangrijkste verschillen tussen Buideldieren en Placentale Zoogdieren zijn te vinden in het voortplantingskanaal, dat weinig fossiele sporen nalaat. Maar de spectaculaire vondst van een compleet fossiel van een "protoplacentale" soort in de Chinese provincie Liaoning ondersteunt de opvatting van DNA-onderzoekers dat Placentale Zoogdieren al veel eerder zijn ontstaan dan eerst werd aangenomen. Uit het genenonderzoek blijkt ook dat de superorden van nog steeds levende zoogdieren veel eerder in verschillende groepen uiteenvielen dan op grond van fossielen altijd werd gedacht. Volgens genetici kunnen de genen in mitochondriën - dele van een cel die worden gebruikt bij het opsporen en dateren van stamlijnen - een snelle evolutie doormaken zonder dat dit in de fossielen is terug te vinden. De uiterlijke vorm van een dier kan in hoge mate door zijn omgeving zijn bepaald.

Tot de Placentadieren behoren uit zo'n 5200 soorten. In delen van Noord-Amerika, in geheel Azië ten westen van Celebes en in Europa en Afrika zijn het tegenwoordig de enige zoogdieren. Hoewel de termen Eutheria en Placentadieren meestal als synoniemen worden gebruikt, is er toch een klein verschil tussen: een aantal fossiele geslachten, waaronder Eomaia, hoort wel bij de Eutheria, maar niet bij de Placentadieren.

De placenta of moederkoek voedt het jong tijdens zijn verblijf in de baarmoeder en beschermd de opgroeiende foetus tegen het immuunsysteem van de moeder. Zonder placenta zouden haar immuuncellen de foetus als een vreemd object beschouwen en aanvallen - de helft van de genen zijn tenslotte van de vader afkomstig. Reptielen en vogels voorkomen zo'n aanval van het moederlijke immuunsysteem door de foetus met een eierschaal te omhullen en het geheel vervolgens van het lichaam af te scheiden. Monotremata Eierleggende zoogdieren of Cloacadieren) zoals het vogelbekdier leggen nog altijd eieren. Buideldieren lossen het probleem op door hun embryo's vroeg ter wereld te brengen.

Andere grote uitgestorven groepen zijn de Leptictida, de Creodonta en de Condylarthra (de voorouders van de hoefdieren). Ook de Desmostylia, Dinocerata en Bibymalagasia (Buistandigen) zijn uitgestorven. Groepen als de Onevenhoevigen en Tandarmen (Xenarthra) zijn nu veel minder divers dan ze ooit waren. Tijdens het Mesozoïcum waren zoogdieren over het algemeen kleine, onopvallende, insectenetende dieren, hoewel enkele recente ontdekkingen als de reusachtige, vleesetende Repenomamus, de zwemmende Castorocauda (een dier dat niet tot de zoogdieren in strikte zin behoort, maar tot de Mammaliaformes, wel veel eigenschappen heeft van een modern zoogdier, met name de haarvacht.) en de zwevende Volaticotherium aantonen dat er ook minder "spitsmuisachtige" zoogdieren bestonden.

• Xenarhtra
• Afrotheria
• Euarchontoglires
• Laurasiatheria

Daarnaast wordt de uitgestorven Zuid-Amerikaanse Hoefdieren (Meridiungulata) die door sommigen als een vijfde superorde wordt gezien.

Aan de basis van de Laurasiatheria en Zuid-Amerikaanse hoefdieren staan de Condylarthra die worden beschouwd als de voorouders van verschillende latere groepen hoefdieren. De Condylarthra leefden aan het eind van het Krijt en tijdens het Palaeoceen en leken enigszins op de hedendaagse dwergherten. Onder hun poten zaten zoolkussentjes en bezaten meerdere tenen, elk voorzien van een hoefje. Welke familie zich precies ontwikkelde tot welke hoefdiergroep is nog niet geheel duidelijk, maar momenteel veronderstelt met dat de Arctocyonidae evolueerden tot de Mesonychiden en de Evenhoevigen, Phenacodontiden de voorouders zijn van de Onevenhoevigen en dat de Mioclaeniden zich ontwikkeld hebben tot de Zuid-Amerikaanse Litopternen (die niet verwant zijn aan de Zuid-Amerikaanse hoefdieren).

De Xenarthra vormen samen met Afrotheria de primitiefste nog levende groep placentadieren. Ze ontstonden 60 miljoen jaar geleden, in het Vroeg-Tertiair, in Zuid-Amerika.

Binnen deze superorden worden dan een groot aantal orden onderscheiden. De Xenarthra en Afrotheria vormen de twee oudste groepen, ontstaan in relatief isolement in respectievelijk Zuid-Amerika en Afrika. 

Een aantal opvallende resultaten van het onderzoek zijn o.a. het samenvoegen van de primaatachtigen (Euarchonta) en de knaagdierachtigen (Glires) in een superorde, en het samenvoegen van de evenhoevigen (Artiodactyla) en de walvissen (Cetacea) in één nieuwe orde: Cetartiodactyla. 

Er is echter nog veel discussie, bijvoorbeeld over het samenvoegen van de walvissen en de evenhoevige dieren. Ook de positie van uitgestorven ordes is verre van duidelijk. De Zuid-Amerikaanse hoefdieren zouden best onder de Laurasiatheria kunnen vallen.

De DNA-resultaten geven aan dat de geografie een betere indicatie gaf van het bestaan van vier hoofdgroepen, hier als superorde weergegeven, dan de morfologie. Zo lijken de tenreks van Madagaskar verrassend veel op de egels van Eurazië. De tenrek is echter eerder aan de olifant en de zeekoe verwant dan aan een egel. De egel is omgekeerd eerder aan het paard en de walvis verwant dan aan de tenrek. Voor zowel de klassieke vergelijkende anatomie als voor de paleontologie is dat slecht nieuws. Het betekent dat de morfologie vaker misleidend werkt dan gedacht werd en dat is nu juist waar zij hun werk op baseren. Convergente evolutie is daar waarschijnlijk de oorzaak van. De overeenkomst met de geografische verdeling is weer goed nieuws voor de paleogeografen. De splitsing in de vier 'superorden' heeft waarschijnlijk al gedurende het Krijt plaatsgevonden, toen de continenten in een aantal geïsoleerde stukken uiteengevallen waren.

De nieuwe indeling in superorden, ontwikkeld door Mark Springer, gebaseerd op DNA-analyse, strookt niet met de huidige indeling op basis van analyse van fossielen en heeft tot felle discussies geleid. Dieren die voorheen als verwant golden, zijn dat absoluut niet. Het omgekeerde gebeurde ook: dieren die vroeger niet als verwant golden blijken dat wel te zijn. Voorheen werden de Tenrek en de Goudmol op anatomische gronden gerekend tot de Insectivora en waren deze verwant aan de Mol, de Egel en de Spitsmuis. Op genetische grondslag blijken de Tenrek en de Goudmol verwant te zijn aan de Olifantspitsmuizen. De Aardvarkens  werden voorheen ingedeeld bij de order der Buistandigen (Tubulidentia). Zij blijken nauw verwant te zijn aan de Olifantachtigen en vallen binnen de groep Afrotheria. Bepaalde groepen die we tot op heden als verre neven beschouwden, zoals Nijlpaarden (Evenhoevigen) en Walvissen (die behoren tot de Hoefdieren) blijken in werkelijkheid naaste verwanten te zijn. De Klipdassen (Hyracoidea) lijken op de Alpenmarmotten, maar behoren tot de Hoefdieren en hun naaste verwanten zijn olifanten en zeekoeien. 

Ca. 200 - 180 miljoen jaar geleden aan het begin van het Jura scheurde het oercontinent Pangea uiteen in het noordelijke continenten Laurasia en het zuidelijke continent Gondwana.. 

Ca. 170 miljoen jaar geleden ontstond de Centrale Atlantische Oceaan. Door het uiteendrijven van de continentale platen werden grote groepen Placentale zoogdieren van elkaar gescheiden. De noordelijke werelddelen (Laurasia) waren het woongebied van de jongste Placentale Zoogdiersoorten: de Laurasiatheria. Zij verschenen aan het eind van het Krijt en hieruit ontwikkelden zich de Carnivoren en Hoefdieren. Op het Gondwanacontinent leefden de voorouders van de Buideldieren en de Placentale Zoogdieren.

In gebieden die deel uitmaakten van het oude continent Gondwana: (Patagonië, Madagaskar en Australië) werden aan het eind van de jaren 90 enkele opmerkelijke fossielen gevonden. Het ging om een bijzonder type tanden: trobosfenische kiezen: kiezen de werken als een vijzel met een stamper en een verbetering zijn van de snijdende tanden van de vroegere zoogdieren. De beschikte over deze kiezen. De kiezen werden gedateerd op 167 miljoen jaar oud. 

Ca. 135 miljoen jaar (Vroeg-Krijt) geleden dreef Gondwanaland uiteen in twee subcontinenten: Zuid-Amerika/Afrika/ en India/Antarcica/Australië. De subcontinenten Zuid-Amerika/Afrika en India/Antarctica/Australië zouden nog lange tijd met elkaar in contact blijven via een landbrug die liep over het Kerguelen Plateau bij Antarcica. Via deze landbrug hadden de Placentale Zoogdieren nog de mogelijkheid zich over beide continenten te verspreiden. 

De voorvader van de Placentadieren was vermoedelijk Eomaia, een dier dat leek op een kleine eekhoorn of boomspitsmuis. In het Krijt, op een van de continenten van het noordelijk halfrond, begon het aan een onstuitbare opmars. Vandaag de dag zijn knaagdieren een van de meest succesvolle diergroepen op aarde en de grootste zoogdierachtige vijanden van hun naaste verwanten, de primaten. Muizen en ratten zijn wonderwel in staat hun territorium te delen met ons primaten - ze eten zelfs ons voedsel en leven in onze huizen.  

rechts: Eomaia scansoria

Omdat de Archonta (Primaten, Scandentia en Dermoptera (Huidvliegers) en Glires (Knaagdieren en Lagomorpha (Hazen, Konijnen, Capibara's) nauw aan elkaar verwant zijn, werden zij door Springer tezamen ondergebracht in één nieuwe superorde: Euarchontoglires (een samentrekking van "Euarchonta' (= "echte archonta") en Glires. Zij hadden zich net als de Laurasiatheria ontwikkeld uit de Insectivoren.

De Phacolotherium (afb. rechts) leefde in het Jura op het Noordelijke Halfrond en zou wel eens de voorouder geweest kunnen zijn van de Insecteneters waaruit later de Laurasiatheria en mogelijk ook de Afrotheria ontstonden.

Hoewel ze afkomstig zijn van het noordelijk halfrond, hebben knaagdieren en primaten allebei de zuidelijke continenten gekoloniseerd. Daar hebben ze een succesvolle samenlevingsvorm ontwikkeld met de Afrotheria en de Xenarthra. In de vorm van mensen hebben de primaten ook het grote bastion van de buideldieren, Australië, veroverd en daarbij hun knaagdierachtige verwanten meegenomen. Klik op delen van de stamboom om meer te weten te komen.  

Zo'n 50 miljoen jaar geleden, tijdens de wereldwijde opwarming van de Aarde tijdens het Eoceen, staken horden zoogdieren vanuit Azië een landengte over naar Noord-Amerika in de huidige Beringstraat. Deze verspreiding over nieuwe gebieden gaf de aanzet tot het het ontstaan van vele nieuwe zoogdierfamilies.

Laatst bijgewerkt: 13-06-03

colofon