241

Labyrinthodontia of Stegocephalia

Amfibieën
Aan het begin van het Devoon, meer dan 400 miljoen jaar geleden ontwikkelden zich uit de Rhipidistia (suborde van de Kwastvinnige vissen), die zich hadden gewaagd op het land de oudste Tetrapoden (= vierpotige gewervelde dieren). Zij leefden in plassen die 's zomers vaak droogvielen. Misschien probeerden zij om zo van de ene plas naar de andere te komen. Hun nakomelingen leerden buiten water in leven te blijven en kregen longen om mee te ademen en poten om zich te verplaatsen. Zij leefden van de insecten die vaak in enorme zwermen bij het water te vinden waren. Zij moesten wel dicht in de buurt van water blijven om daarin hun eieren te kunnen leggen. Hieruit ontstonden aan het eind van het Devoon de Tetrapoden. In de 50-100 miljoen jaar daarna verspreidden de Amfibieën in vele soorten zich over de wereld.
De oudste Amfibieën, bekend uit het Laat-Devoon op Groenland, behoren tot de orde Ichthyostega, die tezamen met andere groepen viervoetige amfibieën tezamen zijn gebracht in de subklasse Labyrinthodontia of Stegocephalia. Van de Ichthyostega zijn de afgelopen tientallen jaren verschillende fossielen gevonden.

In 2006 werd de Tiktaalik gepresenteerd die een schakel vormde tussen de vis Panderichthys en de tetrapodes Acanthostega en Ichthyostega. Panderichthys was een vis met de eerste aanpassingen tot leven op het land. Tiktaalik zou al wel deels op het land hebben geleefd. 
In westelijk Letland is een fossiel gevonden van een dier dat de overgang vormt van een vis naar een op een land levende viervoeter. Per Ahlberg van de Zweedse Uppsala Universiteit en collega’s presenteerden hun ongeveer 370 miljoen jaar geleden oude Ventastega curonica in Nature (2008). Dit dier is hoogstwaarschijnlijk een overgangsvorm geweest van Tiktaalik naar de net wat jongere tetrapoden. 
Van de Ventastega is de schedel bewaard gebleven, maar ook de schoudergordel en een deel van het bekken. De vondst is uniek omdat meestal slechts kaakdelen gevonden worden en zeer zelden redelijk complete skeletten. Het is tevens de oudste viervoeter die zo compleet is gevonden. De lengte van het dier zou ruim een meter zijn geweest. De schedel lijkt namelijk op die van tetrapoden maar de afmetingen ervan doen meer denken aan Tiktaalik. Overige delen van het skelet lijken meer op de tetrapoden.

Links: Reconstructie van de kop van Ventastega curonica. Bron: Nature
In Polen zijn de afgelopen jaren echter pootafdrukken en loopsporen gevonden van een nog oudere soort (Nature, 2010). Uit onderzoek is vast komen te staan dat dat de fossielen nog ouder zijn dan de Ventastega: ca. 397 miljoen jaar oud. Waarschijnlijk waadde dit dier door ondiep water, want er zijn geen sleepsporen aangetroffen van een staart. Dat dit beest helemaal geen staart zou hebben, al dan niet vinvormig, lijkt evolutionair gezien vrij onwaarschijnlijk. Door de ontdekking van deze fossielen rijst de vraag wanneer deze viervoeters ontstonden. Het tussenstadium tussen echte, voornamelijk op het land levende gewervelde viervoeters en de vissen wordt volgens de gangbare theorie gevormd door de Elpistostegalia, een groep voornamelijk in zoet/brak water levende (uitgestorven) beenvissen. 
Deze vissoort had al wel een lichaam dat was aangepast aan een langer verblijf op het land: het had een vorm van longen, maar nog steeds een rudimentair soort vinnen. Echte tenen of vingers ontbraken. De nu ontdekte fossielen, die ruim tien miljoen jaar ouder zijn dan de oudst bekende Epistostegalia hadden deze evolutionaire stap, een noodzakelijke aanpassing voor een leven op het land, blijkbaar allang gemaakt. Nature suggereert dat de nieuwe soort niet op dezelfde evolutionaire lijn ligt als de Elpistostegalia. Er moet nog een andere onbekende tussenvorm hebben bestaan. De nieuwe, voorlopig oudste viervoeter leefde, zo lijkt het in en rond een lagune, die in open verbinding met de zee stond.
Links: De Hynerpeton bassetti is een van de oudst bekende amfibieën en leefde ca. 363 miljoen jaar geleden in Noord-Amerika (Pennsylvania). Het dier was ca. 1 meter lang en bezat sterke ledematen. Vooral de voorste poten waren sterk ontwikkeld en dienden mogelijk om de kop boven het wateroppervlak te kunnen brengen. Het dier bezat waarschijnlijk longen en geen kieuwen. Het kunnen verlaten van het water was waarschijnlijk een groot voordeel, gezien de aanwezigheid in het water van grote vissen en ongewervelde dieren die op dit dier jaagden.
Tot de Labyrinthodontia (Stegocephalia) behoorde ook de Acanthostega gunnari, een salamanderachtige diertje, dat als een van de eerste soorten vier poten had en kon leven op het land, maar uit de fossielen blijkt ook, dat het visachtige kieuwen had. 

Tot de Labyrinthopdontia behoorden de Lepospondyli, de voorouders van de latere salamanders (Urodela) en de Batracchiomorpha, een zeer diverse groep, waaruit zich weer later de kikkers en padden (Anura) ontwikkelden. Qua uiterlijk leken deze dieren echter het meest op de tegenwoordige krokodillen. Uit de Labyrinthodontia ontwikkelden zich de Anthracosauria, de voorouders van de latere Reptielen, Vogels en Zoogdieren (Amniota).
Tot de vroege Tetrapoden behoorden ook de Eogyrinus en de Diplovertebron. De eerste, op het plaatje zwemmend door de stroom, was een van de grootste destijds levende amfibieën. De tweede, zittend aan de oever, was een salamanderachtig dier.

laatst gewijzigd: 29-03-10

colofon