106

Bacteria

Archaea Bacteria

In het Huronian (2.450 - 2.200 miljoen jaar geleden) vond een enorme sprong in de biologische evolutie plaats. Naarmate er meer zuurstof in de atmosfeer kwam, werd voor de oerbacteriën (Archaea) de lucht steeds giftiger. Dat konden ze het hoofd bieden door zuurstofbindende bacteriën (verwant aan de huidige Rickettsia's) in zich op te nemen. 

Uit deze bacteriën ontstonden chloroplasten, orgaantjes die het zonlicht konden opvangen en de energie van het licht omzetten in bepaalde chemische verbindingen (fotosynthese), waaruit de energie elders in de plant weer kan worden vrijgemaakt. 

Uit andere bacteriën ontstonden de mitochondriën, chemische "fabriekjes" die onder invloed van het zon licht zuurstof konden omzetten in brandstof en bouwstoffen en zo zorgden voor de energievoorziening van de eencellige. 
Bij de Oerbacteriën bevinden de enzymen voor de oxidatie van voedselmoleculen (de 'verbranding') zich niet in aparte lichaampjes, maar aan het celmembraan). Deze mitochondrieën genoemd zijn halfautonoom. Ze bevatten hun eigen DNA, delen zich vaak onafhankelijk van de cel waarin ze voorkomen en zijn even groot als bacteriën. Uit deze endosymbiose, ontstonden er nu organismen die in een zuurstofomgeving konden leven. 

Men denkt dat de eerste eencellige met (pro)mitochondrie bestond uit een vroege archaea die door endosymbiose een gewone bacterie, verwant met de huidige Rickettsia's, had ingesloten. Deze aërobe bacterie zorgde door oxidatie van bepaalde stoffen voor de energievoorziening van de eencellige, net als de mitochondriën dat tegenwoordig bij bijna alle eukaryoten doen. 
Min of meer tegelijkertijd speelde zich een ander proces af, waarbij het erfelijk materiaal (DNA) van de oer-archaebacterie, waarschijnlijk door insnoering van de celmembraan, werd omhuld door een kernmembraan zodat het werd afgescheiden van de rest van de cel. Zo ontstond de celkern, die kenmerkend is voor alle eukaryoten ('eu' = goed, wel; 'karyon' = kern).
 

Rechts: De drie domeinen van Carl Woese (1990): Archaea, Bacteria (eencelligen met mitochondriën en Eukaryota (organismen met celkern) De afstand tussen de groepen in het schema links is een maat voor de verwantschap. 

 
Haeckel (1894)
Drie rijken		 Whittaker (1959)
Vijf rijken		 Woese (1977)
Zes rijken		 Woese (1990)
Drie superrijken (domeinen)
Protista Prokaryoten Eubacteriën Bacteria
Archaebacteriën Archaea
Protista Protista Eukaryoten
Planten Schimmels Schimmels
Planten Planten
Dieren Dieren Dieren

Ernst Haeckel (1834-1919) plaatste alle eencelligen tezamen binnen één rijk: de Protista (Protisten). Daarmee plaatste hij de meest primitieve en dubbelzinnige organismen apart van Planten en Dieren, met de implicatie dat planten en dieren eruit geëvolueerd zijn.

Robert H. Whittaker(1959) ontdekte dat de grootste vertakking niet valt tussen plant en dier, maar binnen de eens zo genegeerde micro-organismen: tussen eencelligen zonder celkern en eencelligen met een celkern, waarbij het DNA door een membraam bijeen wordt gehouden. Het verschil tussen een bacterie en een willekeurige eencellige is groter dan tussen een mens en een eik. Hij plaatste daarom de eencelligen zonder celkern in het rijk der Prokaryoten. De eencelligen met celkern splitste hij op in vier rijken: Protista, Fungi (Schimmels), Plantae (Planten) en Animalia (Dieren). 

Sinds ca. 1975 worden alle prokaryote organismen als bacteriën beschouwd. De term Blauwalgen heeft daardoor plaats gemaakt voor Cyanobacteriën. De verschillen tussen eukaryote organismen en prokaryote organismen vormen de scherpste grens die er in de Levende Wereld te trekken is. De grens tussen de bacteriën en de virussen wordt gekenmerkt door het feit dat de bacteriën in staat zijn hun eigen eiwitten (door het bezit van ribosomen), hun RNA en hun DNA zelf te synthetiseren, iets waartoe virussen niet in staat zijn.

Woese (1977) maakte onderscheid tussen twee groepen Prokaryote organismen: Echte Bacteriën (Eubacteriën) en Archaeabacteriën.

Bacteriën zijn eencellige organismen van ca. 0, 5 µm (1 µm = éénduizendste millimeter) en kunnen zich door deling snel vermenigvuldigen. Zij onderscheiden zich van de cellen van hogere organismen doordat hun chromosomen vrij door de cel heen liggen en geen celkern vormen. Zij onderscheiden zich van de virussen doordat deze laatste zich niet zelfstandig kunnen voortplanten.

Bacteriën bezitten geen 'echte' kern. Ze hebben dus geen kernmembraan rond het kernmateriaal. De structuur van een bacterie wijkt fundamenteel af van die van plantaardige of dierlijke cellen en ook van die van andere micro-organismen zoals algen en schimmels. De cellen bestaan uit een protoplasma dat omgeven is door een cytoplasmamembraan en meestal een celwand. Een kapsel kan als buitenste laag aanwezig zijn. Soms zijn bacteriën in het bezit van (een) flagel(len) om zich voort te bewegen.
Ze planten zich in de regel voort door gewone mitose. Soms komen uitwisselingsprocessen voor aan de hand van de PILI,buisjes waardoor ze erfelijke materiaal kunnen uitwisselen.

Voedingswijze
 Sommige moneren zijn autotroof, sommige heterotroof en sommige kunnen het allebei zijn.
(autotroof: organismen die zelf voedsel aanmaken, zoals planten; heterotroof: organismen die leven van andere organismen)
Tot de Bacteria behoren de cyanobacteriën (blauwalgen). Het zijn Autotrofe organismen, dwz dat zij CO2 gebruiken als bron van koolstof voor hun cellen en hun energie halen uit anorganische stoffen en/of door (zon)licht te assimileren (energie opslaan in organische verbindingen). De energie gebruiken zij om kooldioxide, ammoniak en sulfaat om te zetten in de voor het leven noodzakelijke stoffen als aminozuren, vetten en suikers. Hoewel cyanobacteriën in het bezit zijn van chlorofyl (bladgroen) mogen we hieruit niet besluiten dat het voorouders van de planten zijn! Er is niet voldoende fossiel materiaal om dit te staven. 

Overal op de wereld zijn Stromatolieten en oncolieten te vinden. Ze bestaan uit papierdunne kalkafzettingen op de zeebodem van grote kolonies cyanobacteriën. Zij kunnen meters hoog worden. Stromatolieten zijn de oudste fossielen op aarde: 3,5 miljard jaar oud en zijn o.a. gevonden in Zuid-Afrika en West-Australië. 

Bacteriën worden onderverdeeld in:

  • coccen (bolvormig) 
    De diameter van bolvormige bacteriën (kokken) bedraagt meestal ca. 0, 5 µm (1 µm = éénduizendste millimeter). Er zijn echter ook grotere kokken, zoals Sarcina ventriculi, die 2,5 µm meet.

  • bacillen (langwerpig, staafvormig) 
    Staafvormige bacteriën kunnen zeer lang en dun, maar ook zeer kort en dik tot ellipsvormig zijn. 

  • spyrillen (spiraalbacteriën, spiraalvormige gewonden staafjes)

  • vibrionen (kommabacillen, gebogen staafjes)

Wanneer ze heterotroof zijn, maken ze gebruik van een absorptieve voedingswijze. 

Daarnaast zijn er Draadbacteriën (draadvormige celgroepen, waarin de afzonderlijke bacteri:en door een schede worden samengehouden) en Straalbacteriën (staafvormige onbeweeglijke cellen)

Vele bacteriesoorten zijn gewoonlijk ééncellig. De cel kan bolvormig zijn (een coccus of kok), maar veelal is het een staafje. Gekromde staafjes noemt men vibrio's (kommavormig) en spirillen (spiraalvormig). Spirocheten zijn spiraalvormige bacteriën met een flexibele celwand.

Meercelligheid komt ook voor bij bacteriën. De grens tussen één- en meercelligheid is niet altijd scherp te trekken, doordat 'meer'celligheid soms in feite niets anders is dan het losjes bij elkaar zitten van verscheidene cellen. Bovendien is er in de meeste gevallen bij meercelligheid geen sprake van een duidelijke celdifferentiatie . Die treft men o.a. wel aan bij vele actinomyceten en bij cyanobacteriën, die heterocysten vormen. Ook cultures van sommige overwegend ééncellig voorkomende bacteriën kunnen verschillende celtypen bevatten, soms ten gevolge van de merkwaardige levenscyclus die de bacterie doormaakt bij de vermenigvuldiging en soms door het optreden van sporevorming (overgang in ruststadium).

Sommige bacteriën zijn beweeglijk. Het kan daarbij om een langzame, glijdende beweging gaan zoals bij diverse cyanobacteriën en ook bij bepaalde andere bacteriën wordt aangetroffen; hiervan is het mechanisme nog onduidelijk. De 'zwemmende' beweging zoals die bij de meeste beweeglijke bacteriën wordt aangetroffen, vloeit voort uit de werking van flagellen.
De Salmonella-bacterie (links) kan zich met behulp van flagellen, of 'zweepdraadjes', voortbewegen. De positie van de flagellen op de celwand van de bacterie verschilt van soort tot soort; ze kunnen zowel aan de uiteinden van de bacterie voorkomen als over de hele celwand verspreid. De bacterie kan zich voorwaarts verplaatsen door een tuimelende beweging te maken of door naar voren over te hellen.
Voor de huidige levensvormen, die alleen kunnen leven in een omgeving waar zuurstof in de lucht aanwezig is, was de aarde onleefbaar, maar deze eerste eencellige levensvormen waren niet van zuurstof afhankelijk. Zij scheidden juist zuurstof uit als afvalstof. In onze moderne tijd komen nog levensvormen voor die "dood" gaan in een omgeving waar zuurstof voorkomt. Dit betreffen zeer kleine zogenaamde anaërobe bacteriën die in urine voorkomen. Nadat de urine en dus ook de bacteriën zijn uitgescheiden, produceren de uitwerpselen van deze bacterie, met name bij baby's, de bij de ouders welbekende maar niet bepaald welriekende ammoniaklucht. Hierna sterven deze wezentjes door de aanwezigheid van zuurstof.

De uitvinding van seks
``Waarschijnlijk hebben bacteriën drie miljard jaar geleden de seks uitgevonden'', zegt evolutiebioloog Leo Beukeboom. ``Hoe dat precies is gegaan zullen we wel nooit te weten komen. We kunnen er wel over speculeren. Zo is er de zogeheten selfish element-theorie, die zegt dat bacteriën zich via seks wilden verdedigen tegen een invasie met mitochondriën. Het leven is één keer ontstaan en seks ook, in Prokaryoten. Eerst als transformatie, een proces waarbij twee bacteriën stukken van hun genetische informatie uitwisselen. Later bij Eukaryoten kwamen daar allerlei dingen bovenop. Uiteindelijk ontstonden ook de twee geslachten. Het zijn er waarschijnlijk maar twee omdat dat al voldoende is om tot een uitwisseling van gencombinaties te komen.''

Ook geneticus Rolf Hoekstra denkt dat seks een unieke uitvinding is in de evolutie: ``Voor seksuele voortplanting is een reductiedeling oftewel meiose nodig, waarbij de chromosoomparen uit elkaar gaan en geslachtscellen eindigen met een complete set chromosomen. Bij de bevruchting versmelten de geslachtscellen van beide seksen en is het chromosoomaantal weer op peil. Meiose is zo'n basaal mechanisme dat het waarschijnlijk maar één keer in de evolutie is ontstaan. Een meiosedeling is een zeer ingewikkeld proces. Dat is niet in een klap ontstaan. Voordat zoiets kon evolueren is een lange aanloop nodig geweest.

Waarom is seks zo alom tegenwoordig in de natuur? Het lijkt op het eerste gezicht onlogisch, want de kosten zijn erg hoog. Seksuele organismen moeten veel moeite doen om een partner te vinden en die verleiden en bevruchten. Tussendoor leveren ze strijd met concurrenten. Tijdens al die capriolen kunnen ze niet eten. En ze lopen het gevaar zelf opgegeten te worden. Ongeslachtelijke voortplanting (klonen) lijkt daarom veel effectiever en levert in theorie bovendien meer nakomelingen op. Voor seksuele voortplanting zijn altijd twee ouders nodig die samen nakomelingen voortbrengen, maar iedere aseksuele ouder kan zelfstandig voor nageslacht zorgen. Een aseksuele populatie kan daardoor theoretisch twee keer sneller groeien dan een seksuele. Tegenover de kosten van seks moeten daarom belangrijke voordelen staan, anders zou het allang zijn verdwenen in de evolutie. Maar welke? Biologen wringen zich in allerlei bochten om het succes van seks te verklaren. In de afgelopen twintig jaar brachten zij tientallen theorieën naar voren, maar geen daarvan blijkt afdoende.

Bron: Al die moeite : Seks stelt biologen voor raadsels / Sander Voormolen. - In: NRC Handelsblad 31-07-04

Laatst bijgewerkt: 02-12-06

colofon